Die nichtlineare Physik des Hörens

Fortschritte in der Modellierung der menschlichen Cochlea

Die dem Hören zugrunde liegende Informationsverarbeitung ist von hoher Komplexität und geprägt von nichtlinearen Prozessen in der Cochlea (Gehörschnecke). Jüngste Erfolge im Bereich der Cochlea-Modellierung führen zu einem tieferen Verständnis dieser Prozesse, was Fortschritte beim Bau von Hörgeräten ermöglicht.

Der Hörsinn erschliesst dem Menschen die Welt der Sprache und der Musik. Im Gegensatz zum Sehsinn wurde die Erforschung des Gehörs jedoch lange Zeit stiefmütterlich behandelt. Dies lag unter anderem daran, dass die Hörorgane, insbesondere die Gehörschnecke (Cochlea), experimentell schwer zugänglich und sehr empfindlich sind. Um das Hören besser zu verstehen, hat man deshalb sogenannte Cochlea-Modelle entwickelt. Mit diesen mathematischen Modellen, die auf einem Computer simuliert werden, möchte man insbesondere die nichtlinearen Effekte in der Cochlea untersuchen, die die Informationsverarbeitung im Gehör entscheidend prägen.

Erstaunliche Leistungen des Gehörs

Das menschliche Gehör leistet Erstaunliches: So können junge Menschen über ein Spektrum von 10 Oktaven Töne wahrnehmen, die sich in ihrer Frequenz lediglich um 0,2 Prozent unterscheiden _ dies bei einer zeitlichen Auflösung von 6 bis 10 Mikrosekunden (Fledermäuse erreichen 10 Nanosekunden!). Frappant ist auch, wie empfindlich unser Gehör ist. Das Ohr vermag akustische Schwingungen mit einer Amplituden von weniger als 0,1 Nanometern festzustellen. Es funktioniert aber auch dann noch, wenn der Schalldruck eine Million mal stärker ist. Dass das Ohr diesen grossen Intensitätsbereich verarbeiten kann, ist das Resultat von nichtlinearen Effekten.

Um die Ursache dieser Nichtlinearitäten verstehen zu können, ist eine kurze Darstellung des Hörvorgangs notwendig. Die Cochlea ist eine Schlüsselstelle im Prozess der auditiven Informationsverarbeitung in Säugetieren. Hier wird das mechanische Schallsignal in Erregungsmuster von Neuronen übersetzt. Das Schallsignal versetzt das Trommelfell in Schwingungen, die über die Gehörknöchelchen des Mittelohrs an die Cochlea weitergeleitet werden. Die Cochlea kann man sich als einen flüssigkeitsgefüllten und aufgerollten Schlauch vorstellen, der der Länge nach durch eine Membran (die Basilarmembran) geteilt wird. Die Schwingungen führen zu einer Wanderwelle in der Cochlea. Auf Grund der unterschiedlichen Steifigkeit der Basilarmembran erreicht diese Wanderwelle je nach Frequenz des Signals an verschiedenen Stellen eine maximale Auslenkung. Das ist das «tonotopische Prinzip», das der deutsche Naturforscher Hermann von Helmholtz schon 1863 postuliert hatte, um die Frequenzselektivität unseres Gehörs zu erklären.

Auf der Basilarmembran sitzt das Corti-Organ _ das eigentliche Sinnesorgan _ bestehend unter anderem aus inneren und äusseren Haarzellen. Die inneren Haarzellen nehmen die Auslenkung der Membran durch die Wanderwelle wahr und übersetzen sie in Nervenimpulse. Diese gelangen über den Hörnerv und eine Reihe von Verarbeitungszentren im Stammhirn schliesslich in den auditorischen Cortex. Von diesen höheren Verarbeitungszentren führen Rückkopplungen zurück in das Innenohr und beeinflussen dort die Informationsverarbeitung.

Nichtlineare Verstärkung

Die äusseren Haarzellen sind für die aktive Verstärkung des Schallsignals verantwortlich, die je nach Tierart unterschiedlich ausfällt. Die genauen Mechanismen dieser Verstärkung sind derzeit noch nicht restlos geklärt. Bei höheren Säugetieren nimmt man an, dass die Auslenkung der Basilarmembran die äusseren Haarzellen derart aktiviert, dass sie sich rhythmisch ausdehnen und kontrahieren und damit die Schwingung der Basilarmembran verstärken. Dadurch wird sowohl die Empfindlichkeit als auch die Frequenzselektivität des Gehörs erheblich gesteigert, was zur experimentell beobachteten Nichtlinearität des Antwortverhaltens der Cochlea führt. Diese zeigt sich beispielsweise in der Amplitude der Schwingung der Basilarmembran. Für geringe Schallintensität nimmt diese linear mit der Intensität des Signals zu. Dies ist der Bereich, wo die Verstärkung durch die äusseren Haarzellen voll zum Tragen kommt. Für einen mittleren Intensitätsbereich nimmt die Verstärkung dann aber kontinuierlich ab und die Zunahme der Schwingungsamplitude ist bei steigender Intensität geringer als zuvor. Ab einem gewissen Punkt (etwa 90 Dezibel ) hört die aktive Verstärkung ganz auf und das Schwingungsverhalten der Basilarmembran ändert erneut. Dieses Antwortverhalten der Cochlea - wissenschaftlich als „kompressive Nichtlinearität“ bezeichnet - ist ein prominentes Beispiel der nichtlinearen Vorgänge in der Cochlea. Eine Begleiterscheinung dieser aktiven Verstärkung sind die «otoakustischen Emissionen». Dabei handelt es sich um ein akustisches Signal, das unter bestimmten Umständen vom Ohr abgestrahlt wird. Diese Emissionen konnten 1978 erstmals gemessen werden. Damit war der Beweis erbracht, dass es im Ohr aktive Prozesse gibt.

Seit dem experimentellen Nachweis der aktiven Verstärkung ist eine wissenschaftliche Kontroverse über die tieferen Ursachen der nichtlinearen Prozesse im Gang. Da das Hörorgan schwer zugänglich ist und demnach viele Frage noch nicht direkt experimentell beantwortet werden können, spielen Cochlea-Modelle eine entscheidende Rolle bei der Untersuchung und Erklärung dieser Phänomene. Nicht jedes Modell liefert jedoch die gewünschten Einsichten. Manche Modelle (sogenannte Filterbank-Modelle) begnügen sich mit einer möglichst exakten Wiedergabe des gemessenen Antwortverhaltens der Cochlea, ohne die tatsächlichen biophysikalischen Gegebenheiten zu berücksichtigen. Andere Modelle besitzen eine Vielzahl freier Parameter, die zu einem unerwünschten Grad an Willkür führen.

In jüngster Zeit wurde vorgeschlagen, Cochlea-Modelle zu entwickeln, die grundlegende Erkenntnisse aus dem Gebiet der nichtlinearen dynamischen Systeme berücksichtigen. Im Zentrum dieser Idee steht die sogenannte Hopf-Bifurkation. Dabei handelt es sich um eine Zustandsänderung eines nichtlinearen Systems, die auftritt, wenn ein entscheidender Systemparameter einen kritischen Wert annimmt. Grob gesprochen wechselt ein System bei einer Hopf-Bifurkation von einem statischen Zustand (Fixpunkt) in einen stabilen Schwingungszustand (Grenzzyklus). Diese so genannte Hopf-Charakteristik stellt eine fundamentale Klasse von nichtlinearem Verhalten dar. Eine Arbeit einer spanisch-amerikanischen Arbeitsgruppe hat 2000 gezeigt, dass die Hopf-Charakteristika wesentliche Aspekte der Nichtlinearität des Hörens quantitativ befriedigend zu erklären vermögen, so die kompressive Nichtlinearität und die otoakustischen Emissionen. Damit ist die Motivation gegeben, dieses mathematische Konzept bei der Modellierung der Cochlea einzusetzen.

Ein biomorphes Modell der Cochlea

In den vergangenen Monaten wurden mehrere mathematische Modelle publiziert, die auf diesem Prinzip basieren. Diese Modelle fokussieren auf das Problem, wie die modellierten Haarzellen mit der Wanderwelle der Basilarmembran gekoppelt werden sollen. Die Ausgestaltung dieser Kopplung hat sich als Knackpunkt bei der Modellierung der Cochlea erwiesen. Ein vielversprechender Ansatz stammt von einer Forschergruppe des Zürcher Instituts für Neuroinformatik, das von der Universität und der ETH gemeinsam getragen wird. Unter der Leitung des Physikers Ruedi Stoop wurde hier ein biomorphes _ also den biophysikalischen Verhältnissen in der Cochlea nachgebildetes _ Modell niedriger Komplexität entwickelt, das die gemessenen Verhältnisse in der Cochlea in bisher unerreichter Präzision reproduziert.

In der Dissertation von Albert Kern, die der Publikation zugrunde liegt, werden die einzelnen Haarzellen mit Hilfe der Hopf-Bifurkation nachgebildet. Der Schwerpunkt des Modells liegt insbesondere in der Kopplung der Haarzellen untereinander und deren Anregung durch die Wanderwelle in der Cochlea. Dadurch soll es künftig möglich werden, den Effekt des Ausfalls einzelner Haarzellen auf die auditorische Informationsverarbeitung zu modellieren. Dies ermöglicht ein tieferes Verständnis des sensorischen Hörverlustes als Folge der Zerstörung von Haarzellen. Zu diesem Zweck entwickelt die Forschergruppe derzeit eine elektronische Version des Modells.

Diese Forschung wurde im Rahmen eines KTI-Projektes zusammen mit der Hörgerätefirma Phonak durchgeführt. Deren Forschungsleiter Stefan Launer zeigt sich über die erzielten Resultate erfreut. Das Modell gebe wertvolle Hinweise im Hinblick auf die Entwicklung von Hörgeräten. Hörgeräte seien heute nicht einfach simple Verstärker. Vielmehr müssten genau jene Komponenten des Schallsignals verstärkt werden, die von den noch funktionierenden Elementen der Cochlea verarbeitet werden können. Ausserdem so Launer, liesse sich anhand des Modells feststellen, wie viel Information ein geschädigtes Gehör überhaupt noch verarbeiten könne.